Professore emerito della Sapienza Università di Roma, è socio dell'Accademia nazionale dei Lincei e dell'EMBO-European Molecular Biology Organization. Considerato uno dei massimi esperti internazionali nel campo della biochimica e della biologia molecolare, i suoi studi fondamentali sull'evoluzione e la dinamica strutturale delle proteine hanno fornito contributi seminali alla comprensione del legame e del trasporto dell'ossigeno, culminando nella pubblicazione di un testo classico di riferimento mondiale (Hemoglobin and myoglobin, 1971). Pioniere nello sviluppo della cristallografia a raggi X risolta nel tempo e della spettroscopia transitoria, ha svelato i meccanismi molecolari alla base dell'adattamento fisiologico dei trasportatori di ossigeno e il ruolo delle cavità interne delle proteine. Le sue ricerche si sono estese anche alla biomedicina, definendo l'autonomia strutturale degli esoni nell'evoluzione genica attraverso la caratterizzazione della "mini-mioglobina" e proponendo il ruolo neuroprotettivo della neuroglobina cerebrale nei processi di recupero dall'ictus.